ROD NOSTOC

TIPIČNA VRSTA: Nostoc commune

GRAĐA KOLONIJE. Rod Nostoc se posebno karakteriše izraženom pojavom obrazovanja kolonija veoma različitog, ali često stalnog, oblika. Pored ove osobine rod karakteriše i rasplinjavanje sare kod konaca u unutrašnjosti kolonije pri čemu se sara uočava samo na obodu kolonije, kao i sporama koje se javljaju u nizovima. Kolonije su meke ili tvrde, često veoma krupne. Dok su mlade imaju loptast oblik, a kasnije mogu imati različit oblik ili su kolonije bezlične. Kolonije su na periferiji obavijene više ili manje mekim peridermom ili su bez njega. Kada su vlažne kolonije su najčešće tamno maslinastozelene boje, mada mogu biti gotovo žute do smeđe. Kada su suve obično pocrne.

GRAĐA KONCA. Konci su celom svojom dužinom podjednake širine ili se slabije sužavaju uz heterociste. Građeni su od cilindričnih, ređe bačvastih do gotovo sferičnih ćelija. Varijacije veličine i oblika ćelija su ponekad očigledne i u okviru iste vrste, pa ne predstavljaju značajniji taksonomski karakter. Vegetativne ćelije su obično plavo-zelene ili maslinastozelene boje. Protoplazma sadrži 70% do 85% vode. Konci su u koloniji najčešće gusto i bez ikakvog rasporeda raspoređeni, a retko imaju radijalan raspored. Poseduju debele sluzne omotače koji se u delovima konaca koji su u unutrašnjosti kolonije rasplinjavaju, a mogu se očuvati u delovima konca koji se nalaze u perifernim delovima kolonije. Pojedini konci su celi u središnjim delovima kolonije, pa oni mogu imati ceo omotač rasplinut u homogenu masu kolonije. Trihomi koji se celom dužinom nalaze u perifernim delovima kolonije imaju u potpunosti očuvane sluzne omotače. Heterociste su interkalarne, pojedinačne ili se obrazuju nizovi od nekoliko heterocista. Samo pri formiranju hormogonija se heterociste mogu naći na krajevima trihoma. Akineti se u trihomu najčešće raspoređuju tako da grade niz, a retko su pojedinačne. Obično su elipsoidnog oblika i malo veći od vegetativnih ćelija. U trihomima predstavnika roda Nostoc akineti se obično nalaze na polovini puta između dve heterociste. Ovo je značajan taksonomski karakter za razlikovanje predstavnika roda Nostoc od predstavnika roda Anabaena, kod kojih se akineti obično nalaze uz heterociste. Interesantna je pojava da se ponekad gotovo sve ćelije trihoma transformišu u akinete. Hormogonije se obrazuju sporadično od bilo kojeg konca kolonije. One mogu da nastanu kidanjem končastog tela, dezintegracijom heterocisti, ili iz akineta iz koga niče nova hormogonija.

EKOLOGIJA. Većina vrsta roda Nostoc naseljava stajaće, sporotekuće ili ređe umereno brzotekuće slatke vode. Često se nalaze na različitim podlogama i predmetima u vodi, a neretko i epifitno. Pojedini predstavnici se nalaze i van vode. Najčešće na vlažnim površinama, u zemljištu, a ponekad i kao simbionti biljaka ili kao fotobionti u lišajima. Do danas ni jedna vrsta roda Nostoc nije zabeležena u slanim vodama. Vrste ovoga roda mogu da vežu atmosferski azot tako da učestvuju u poboljšanju kvaliteta zemljišta. Predstavnici roda Nostoc imaju specifičan vegetativni životni ciklus u toku koga se razlikuje nekoliko karakterističnih faza. Neke vrste iz ovoga roda se koriste i u ljudskoj ishrani, pošto sadrže proteine i vitamin C.

TAKSONOMIJA. Iako je rod poznat gotovo 250 godina i danas se u okviru njega vrše značajnije revizije. Do danas je poznato oko 200 vrsta u okviru ovog roda, mada se predpostavlja da će biti opisano još mnogo vrsta pošto tropske i subtropske oblasti gotovo uopšte nisu proučene što se tiče ovog roda modrozelenih prokariota. U starijim klasifikacionim sistemima je više autora pokušalo da podeli rod na manje celine. Međutim, današnja shvatanja roda ne definišu dopunske kategorije u okviru ovog roda, pa se takvo mišljenje prihvata i u ovom tekstu. Takođe je vršena i diferencijacija vrsta na niže kategorije od strane različitih autora na različite načine. Pri tome treba imati u vidu da se mnoge vrste gajene u laboratorijskim uslovima značajno razlikuju od predstavnika tih vrsta sakupljenih sa prirodnih staništa. Ipak biće u kratkim crtama objašnjen najpoznatiji pokušaj podele ovog roda na sekcije koji je predložio Jelenkin. On je 1938. godine u okviru roda Nostoc razlikovao četiri sekcije koje se zasnivaju na morfologiji kolonija:

1. Sekcija: Amorphonostoc. Predstavnici ove sekcije se odlikuju mikroskopskim kolonijama ili njihovim nakupinama. Kolonije ređe dostižu do pola milimetra u prečniku. Obavijene su mekim sluznim omotačem koji se naziva periderm. Kolonije su pojedinačne ili se slivaju u velikom broju u bezličnu sluznu masu.

2. Sekcija: Sphaeronostoc. Kolonije predstavnika ove sekcije su uglavnom makroskopske i kreću se od 1 do 55 milimetara u prečniku. Obično su više ili manje loptaste, ređe elipsoidne, a obavijene su tvrdim peridermom.

3. Sekcija: Nematonostoc. Predstavnici ove sekcije imaju snažne, sluzave končaste kolonije koje su makroskopskih veličina i obavijene su tvrdim peridermom. U okviru ove sekcije se razlikuje samo vrsta Nostoc flagelliforme.

4. Sekcija: Stratonostoc. Predstavnici ove sekcije imaju makroskopske kolonije sa tvrdim ili mekim peridermom. Kolonije su samo u mladosti loptastog oblika, kasnije nepravilnog, često pljosnatog oblika. U okviru ove sekcije se nalazi najveći broj predstavnika roda.

U novije vreme većina autora rod Nostoc deli na dva podroda: Nostoc i Amorphonostoc. Ovakva podela se, pored morfologije kolonija, zasniva još i na vegetativnom životnom ciklusu. Prema ovom shvatanju subgenus Amorphonostoc nema periderm, tj. meki sluzni omotač se ne shvata kao posebna tvorevina. Takođe ovaj podrod ima jednostavniji vegetativni ciklus. Subgenus Nostoc ima jasno definisan periderm i složeniji vegetativni životni ciklus. Bez ulaženje u podele roda na podrodove i sekcije daje se prikaz najpoznatijih vrsta roda Nostoc.

NOSTOC COMMUNE Vaucher 1803.

Opis: Kolonije ove vrste imaju dobro razvijen i tvrd periderm. U mladosti su loptaste, a kasnije pljosnate, do nekoliko centimetara u prečniku, tamnije boje, sa talasastom površinom. Sara je jedino jasno uočljiva na površini kolonije, debela, često bradavičasta, žuto-mrke boje. Trihomi su međusobno gusto raspoređeni u koloniji, široki 4-6 mikrometara, bledoljubičaste boje. Ćelije su duge oko 5 μm, kratko-bačvaste ili gotovo loptaste. Kod ove vrste je 1988. godine pronađen, dotada nepoznat, apsorbcioni pigment UV-A/B. Ovaj pigment omogućava ne samo preživljavanje sušnog perioda već i opstanak u predelima sa visokim nivoom UV zračenja. Heterociste imaju oko 7 μm u prečniku, loptaste i često se nalazi po nekoliko u nizu. Spore se nalaze relativno retko. Veličina im je skoro ista kao i veličina vegetativnih ćelija, poseduju glatki bezbojni omotač. Vrsta je veoma polimorfna.

Ekologija: Vrsta Nostoc commune najčešće naseljava relativno suva staništa poput livada, ivica puteva, stepa i polupustinja. Ređe naseljava površine vlažnih stena i kamenja, a sasvim retko male vodene basene. Često se koristi za ishranu u Kini, Japanu i na ostrvu Java. Ova vrsta je do sada nalažena u Evropi, Aziji, Africi i Americi.

NOSTOC GELATINOSUM Schousboe

Sinonim: Stratonostoc gelatinosum (Schousboe) Elenkin 1938.

Opis: Kolonije ove vrste, dok su mlade, imaju oblik kvržica veličine do 2 cm koje su pričvršćene za podlogu. Obično kasnije dolazi do obrazovanja većih nakupina koje su rasprostrte po podlozi, mrke boje, sa tankim i mekim peridermom. Trihomi su u unutrašnjosti kolonije rastresito raspoređeni. Sluz unutar kolonije je bezbojna, a ona u površinskim slojevima kolonije je svetlije mrko obojena. Ćelije su najčešće izduženo-cilindrične, duge od 5 do 10, a široke oko 4 mikrometra. Heterociste su elipsoidne, duge 6-10 μm, a široke oko 5 μm. Akineti su dugi od 8 do 14 μm, široki 6 do 8 μm, imaju mrko obojen omotač sa nežnim bodljama na površini.

Ekologija: Vrsta Nostoc gelatinosum je najčešće nalažena na površinama vlažnih zemljišta i stena. Retko naseljava termalne izvore. Ova vrsta je relativno retko nalažena u Evropi, Aziji i Americi.

NOSTOC LINCKIA (Roth) Bornet et Thuret 1880.

Basionim: Rivularia Linckia Roth 1802.

Sinonim: Stratonostoc linckia (Roth) Elenkin 1938.

Opis: Kolonije ove vrste su u mladosti loptastog oblika i pričvršćene za podlogu. U kasnijim stadijumima životnog ciklusa zadobijaju nepravilan oblik, postaju slobodno plivajuće, plavo-zelene, bledoljubičaste, prljavozelene ili mrke boje. Sara je bezbojna, slabo razvijena i uočljiva samo na površini kolonije. Ćelije su kratko-bačvastog oblika, široke 3,5-4-(4,7) μm. Heterociste su približno loptastog oblika, u prečniku 6-7 μm. I akineti su približno loptastog oblika, široki 6-7 μm, dugi 7-8 μm, poseduju gladak omotač mrke boje.

Ekologija: Vrsta Nostoc linckia najčešće naseljava stajaće slatke ili zaslanjene vode. Ređe je nalažena u tekućim vodama i površini vlažnog zemljišta. Sasvim retko naseljava termalne izvore. Vrsta je do sada zabeležena u Evropi, Aziji i Americi.

NOSTOC MINUTUM Desmaziers 1831.

Sinonim: Stratonostoc minutum (Desmaz.) Elenkin 1938.

Opis: Kolonije ove vrste su sitne, u prečniku do 1 cm. U mladosti su loptastog oblika, a kasnije se najčešće razvijaju u obliku nakupina rasprostrtih po podlozi. Imaju dobro razvijen tvrd periderm. U sluzi unutar kolonije trihomi su međusobno gusto isprepleteni. Ćelije su bačvastog oblika, široke 2,5 do 3 μm. Heterociste su unekoliko krupnije od vegetativnih ćelija i široke su 4 do 5 μm. Ova vrsta ne poseduje akinete. Slična je vrsti Nostoc sphaericum od koje se razlikuje po tome što ima uže ćelije i heterociste, kao i manje dimenzije kolonija i nakupina.

Ekologija: Vrsta Nostoc minutum naseljava površinu vlažnog zemljišta. Retko je nalažena u Evropi. Aziji i Americi.

NOSTOC MUSCORUM Agardh 1812.

Sinonim:

Opis:

Ekologija:

NOSTOC PALUDOSUM Kutzing 1850-52

Sinonim:

Opis:

Ekologija:

NOSTOC SPHAERICUM Vaucher 1803.

Sinonim:

Opis:

Ekologija:

NOSTOC INTERBRYUM C. L. Sant Anna et al. 2007.

Opis:

Ekologija:

NOSTOC VIRIDE C. L. Sant Anna et al. 2007.

Opis:

Ekologija:

NOSTOC ALATOSPORUM C. L. Sant Anna et al. 2007.

Opis:

Ekologija:

Tekst nije završen. Radovi su u toku.