Oko protoplasta Cyanoprocaryota se nalaze ćelijski omotači: ćelijski zid i sluzni omotač. Ćelijski zid se nalazi kod svih predstavnika ovog razdela, osim cijanela koje se nalaze kao endosimbionti. Sluzni omotači se nalaze kod većine predstavnika kao dopunski omotači ćelijskog zida.
1. ĆELIJSKI ZID. Ćelijski zid obavija protoplast svih Cyanoprocaryota. Retki izuzeci (npr. kod endofitskih cijanela nije dokazano postojanje ćelijskog zida) samo potvrđuju pravilo. Takođe, određena odsupanja u njegovoj građi nalazimo kod Cyanoprocaryota koji su simbionti u lišajevima. Ćelijski zid kod Cyanoprocaryota naslanja se direktno na hromatoplazmu (odnosno na ćelijsku membranu – plamalemu). On podnosi osmotski pritisak protoplasta i određuje oblik ćelije. Čak i izdvojeni ćelijski zidovi Cyanoprocaryota zadržavaju oblik ćelije, a goli protoplasti su loptasti. Ćelijski zid poseduje i određenu sposobnost istezanja, što ćelijama omogućava određene elastične deformacije, posebno uočljive pri kretanju vrsta koje poseduju tu sposobnost. Najčešće je jasno vidljiv i sastoji se iz različitih slojeva (L1 – L4) od kojih se sloj L1 direktno naslanja na citoplazmatsku membranu (plazmalemu). Debljina ovog sloja varira od ćelije do ćelije, ali i od jednog do drugog dela ćelije. Često se citoplazmatična membrana graniči sa slojem L2 usled različitog sakupljanja protoplasta i ćelijskog zida pri fiksaciji. Stoga Allen 1968. (Carr & Whiton 1873.), čak sugeriše da je sloj L1 zapravo artefakt nastao pri fiksaciji. U sloju L2 nalazi se murein koji je osnovna supstanca ćelijskog zida prokariotskih organizama. Mureinski sloj obezbeđuje čvrstinu ćelijskom zidu. Ćelijski zid od četiri sloja karakterističan je za jednoćelijske oblike i spoljne zidove končastih oblika. U pregradnim zidovima končastih Cyanoprocaryota nalaze se samo dva sloja (L1 i L2), dok slojevi L3 i L4 (elastični slojevi izgrađeni uglavnom od ugljenih hidrata) nema. Nasuprot tome, kod nekih tipova ćelija javlja se i više od četiri sloja (sedam slojeva kod heterocista).
Ponekad se u zidovima, naročito u pregradnim zidovima končastih oblika, nalaze pore preko kojih pomoću citoplazmatskih konaca komuniciraju protoplasti susednih ćelija. Glavne komponente ćelijskog zida (L1 – L4) slične su kao kod gram-negativnih bakterija i sastoje se od jednostavnih ugljenih hidrata, muraminske i glutaminske kiseline, galaktozamina, glukozamina, alanina itd. Ćelijski zid u osnovi je iste građe kod svih Cyanoprocaryota. Određene modifikacije nalaze se kod različitih predstavnika i mogu da budu od evolucione i taksonomske vrednosti. Tako se, npr., kod Synechoccus aquatilis nalaze specifični spoljni omotači sa izvesnim višeugaonim strukturama u sloju L4 (Šmarda i sar. 1979.).
1. ĆELIJSKI ZID. Ćelijski zid obavija protoplast svih Cyanoprocaryota. Retki izuzeci (npr. kod endofitskih cijanela nije dokazano postojanje ćelijskog zida) samo potvrđuju pravilo. Takođe, određena odsupanja u njegovoj građi nalazimo kod Cyanoprocaryota koji su simbionti u lišajevima. Ćelijski zid kod Cyanoprocaryota naslanja se direktno na hromatoplazmu (odnosno na ćelijsku membranu – plamalemu). On podnosi osmotski pritisak protoplasta i određuje oblik ćelije. Čak i izdvojeni ćelijski zidovi Cyanoprocaryota zadržavaju oblik ćelije, a goli protoplasti su loptasti. Ćelijski zid poseduje i određenu sposobnost istezanja, što ćelijama omogućava određene elastične deformacije, posebno uočljive pri kretanju vrsta koje poseduju tu sposobnost. Najčešće je jasno vidljiv i sastoji se iz različitih slojeva (L1 – L4) od kojih se sloj L1 direktno naslanja na citoplazmatsku membranu (plazmalemu). Debljina ovog sloja varira od ćelije do ćelije, ali i od jednog do drugog dela ćelije. Često se citoplazmatična membrana graniči sa slojem L2 usled različitog sakupljanja protoplasta i ćelijskog zida pri fiksaciji. Stoga Allen 1968. (Carr & Whiton 1873.), čak sugeriše da je sloj L1 zapravo artefakt nastao pri fiksaciji. U sloju L2 nalazi se murein koji je osnovna supstanca ćelijskog zida prokariotskih organizama. Mureinski sloj obezbeđuje čvrstinu ćelijskom zidu. Ćelijski zid od četiri sloja karakterističan je za jednoćelijske oblike i spoljne zidove končastih oblika. U pregradnim zidovima končastih Cyanoprocaryota nalaze se samo dva sloja (L1 i L2), dok slojevi L3 i L4 (elastični slojevi izgrađeni uglavnom od ugljenih hidrata) nema. Nasuprot tome, kod nekih tipova ćelija javlja se i više od četiri sloja (sedam slojeva kod heterocista).
Ponekad se u zidovima, naročito u pregradnim zidovima končastih oblika, nalaze pore preko kojih pomoću citoplazmatskih konaca komuniciraju protoplasti susednih ćelija. Glavne komponente ćelijskog zida (L1 – L4) slične su kao kod gram-negativnih bakterija i sastoje se od jednostavnih ugljenih hidrata, muraminske i glutaminske kiseline, galaktozamina, glukozamina, alanina itd. Ćelijski zid u osnovi je iste građe kod svih Cyanoprocaryota. Određene modifikacije nalaze se kod različitih predstavnika i mogu da budu od evolucione i taksonomske vrednosti. Tako se, npr., kod Synechoccus aquatilis nalaze specifični spoljni omotači sa izvesnim višeugaonim strukturama u sloju L4 (Šmarda i sar. 1979.).
2. SLUZNI OMOTAČ. 
Na površini ćelijskog zida nalazi se sluzni omotač. Spoljni sluzni omotač (glikokaliks u savremenim bakteriološkim istraživanjima) nije sastavni deo ćelijskog zida. To je naročito uočljivo za vreme ćelijske deobe u kojoj sluzni omotač ne učestvuje. Kod različitih vrsta sluzni omotači mogu da budu male čvrstine (nekada gotovo rasplinuti) ili veoma čvrsti (gotovo hrskavičavi). Bezbojni su ili su obojeni (žuto, plavo, crveno itd.). Pri tom je obojenost najčešće uzrokovana specifičnim pigmentima. Tako je kod roda Gloeocapsa uzrokovana pigmentom gleokapsinom koji, u zavisnosti od reakcije sredine u kojoj organizam živi poprima crvenu (kod G. sanguinea) ili ljubičastu boju (kod G. alpina). Pri tom je promena boje pri pH od 6,3 do 6,8. Sličnu pojavu nalazimo i kod sluznog omotača mnogih drugih algi (npr. pigment scitonemin kod končastih Cyanoprocaryota iz rodova Scytonema i Lyngbya koji boji galertne cevi žuto do tamnije mrko).Sluzni omotači mogu da budu jednostavni ili slojeviti, često sa više slojeva, tanki i teško uočljivi ili snažno razvijeni, katkad i višestruko prevazilazeći dimenzije same ćelije (ili trihoma kod končastih vrsta). Sluz štiti alge od isušivanja, a kod nekih algi ima značaja u procesu puzajućeg kretanja. U slučaju puzajućeg kretanja, koje je zapaženo kod nekih končastih vrsta, sluz teče, klizi duž površine trihoma i manje-više je meka. Oštra granica između meke sluzi, karakteristične za puzajuće oblike i relativno čvrste sluzi, karakteristične za nepokretne oblike, ne postoji. U oba slučaja zapažena je vlaknasta struktura sluznog omotača. Pri tom je kod nekih oblika (npr. kod Oscillatoria chalybea) na poprečnim presecima kroz sluz utvrđena spiralna struktura strogo paralelnih fibrila. Kod drugih oblika (npr. Nostoc-a) fibrile grade nepravilne nizove. Pri tom mnoga istraživanja ukazuju na celuloznu prirodu pomenutih fibrila. Takođe je zapaženo da se na presecima kroz sluz koja obavija ćeliju nalaze i fibrile postavljene pod pravim uglom (perpendikularno) u odnosu na ćelijski zid. Međutim, mora se istaći da primena različitih tehnika pripreme algi za pravljenje tankih preseka i elektronsku mikroskopiju, često utiče na određene promene u rasporedu fibrila, što može dovesti do pogrešnih zaključaka.Sluzni omotači nekih Cyanoprocaryota mogu da budu inkrustirani krečnjakom ili gvožđem, a kod nekih su prekriveni sitnim kristalima kalcita (npr. kod Scytonema julianum). Posebno su česte inkrustacije krečnjaka, tako da neke Cyanoprocaryota (Phormidium incrustatum, Rivularia haematites, neke vrste roda Calothrix itd.) imaju značajnog udela u obrazovanju krečnjačkih stena. Sluz takođe omogućava međusobno udruživanje većeg broja jedinki u kolonije različitog oblika. Predstavlja i značajnu zaštitu od parazitskih organizama, ali i od epifita (sluzni omotač je nepodesan za pričvršćivanje parazita ili epifita).
Na površini ćelijskog zida nalazi se sluzni omotač. Spoljni sluzni omotač (glikokaliks u savremenim bakteriološkim istraživanjima) nije sastavni deo ćelijskog zida. To je naročito uočljivo za vreme ćelijske deobe u kojoj sluzni omotač ne učestvuje. Kod različitih vrsta sluzni omotači mogu da budu male čvrstine (nekada gotovo rasplinuti) ili veoma čvrsti (gotovo hrskavičavi). Bezbojni su ili su obojeni (žuto, plavo, crveno itd.). Pri tom je obojenost najčešće uzrokovana specifičnim pigmentima. Tako je kod roda Gloeocapsa uzrokovana pigmentom gleokapsinom koji, u zavisnosti od reakcije sredine u kojoj organizam živi poprima crvenu (kod G. sanguinea) ili ljubičastu boju (kod G. alpina). Pri tom je promena boje pri pH od 6,3 do 6,8. Sličnu pojavu nalazimo i kod sluznog omotača mnogih drugih algi (npr. pigment scitonemin kod končastih Cyanoprocaryota iz rodova Scytonema i Lyngbya koji boji galertne cevi žuto do tamnije mrko).Sluzni omotači mogu da budu jednostavni ili slojeviti, često sa više slojeva, tanki i teško uočljivi ili snažno razvijeni, katkad i višestruko prevazilazeći dimenzije same ćelije (ili trihoma kod končastih vrsta). Sluz štiti alge od isušivanja, a kod nekih algi ima značaja u procesu puzajućeg kretanja. U slučaju puzajućeg kretanja, koje je zapaženo kod nekih končastih vrsta, sluz teče, klizi duž površine trihoma i manje-više je meka. Oštra granica između meke sluzi, karakteristične za puzajuće oblike i relativno čvrste sluzi, karakteristične za nepokretne oblike, ne postoji. U oba slučaja zapažena je vlaknasta struktura sluznog omotača. Pri tom je kod nekih oblika (npr. kod Oscillatoria chalybea) na poprečnim presecima kroz sluz utvrđena spiralna struktura strogo paralelnih fibrila. Kod drugih oblika (npr. Nostoc-a) fibrile grade nepravilne nizove. Pri tom mnoga istraživanja ukazuju na celuloznu prirodu pomenutih fibrila. Takođe je zapaženo da se na presecima kroz sluz koja obavija ćeliju nalaze i fibrile postavljene pod pravim uglom (perpendikularno) u odnosu na ćelijski zid. Međutim, mora se istaći da primena različitih tehnika pripreme algi za pravljenje tankih preseka i elektronsku mikroskopiju, često utiče na određene promene u rasporedu fibrila, što može dovesti do pogrešnih zaključaka.Sluzni omotači nekih Cyanoprocaryota mogu da budu inkrustirani krečnjakom ili gvožđem, a kod nekih su prekriveni sitnim kristalima kalcita (npr. kod Scytonema julianum). Posebno su česte inkrustacije krečnjaka, tako da neke Cyanoprocaryota (Phormidium incrustatum, Rivularia haematites, neke vrste roda Calothrix itd.) imaju značajnog udela u obrazovanju krečnjačkih stena. Sluz takođe omogućava međusobno udruživanje većeg broja jedinki u kolonije različitog oblika. Predstavlja i značajnu zaštitu od parazitskih organizama, ali i od epifita (sluzni omotač je nepodesan za pričvršćivanje parazita ili epifita).
Nema komentara:
Objavi komentar