MORFOLOGIJA CYANOPROCARYOTA

Morfologija modrozelenih prokariota je relativno jednostavna. U okviru razdela Cyanoprocaryota se nalaze predstavnici na jednoćelijskom, kolonijalnom i končastom nivou morfološke organizacije. Kod jednoćelijskih predstavnika, građa i oblik ćelije su istovremeno i građa i oblik celog talusa. Međutim, kod kolonijalnih i trihalnih predstavnika talus može biti veoma raznolik, tako da izgled tela kod njih značajno varira. Pored oblika talusa, kod složenijih predstavnika javljaju se i različiti tipovi specijalizovanih vegetativnih ćelija, koje imaju neke specifične funkcije, ali nikada reproduktivne. Na oblik tela utiču U nastavku teksta biće detaljnije prikazani morfološki tipovi modrozelenih prokariota.

JEDNOĆELIJSKI PREDSTAVNICI. Telo ovih predstavnika je izgrađeno iz samo jedne ćelije koje nisu u bližem kontaktu sa drugim ćelijama iste vrste alge. Iz ovog možemo da zaključimo da se pojam ćelije i pojam tela, kao i pojam citologije i morfologije u ovom slučaju poklapaju. Detalji građe su opisani u tekstovima iz citologije, a u ovom tekstu će biti istaknuti oblici ćelija ovih algi. Oblik ćelije ovih algi može da bude veoma raznolik, što ima velikog značaja za sistematiku i determinaciju ovih predstavnika modrozelenih prokariota. Starmach (1966) razlikuje i daje pregled 25 tipova jednoćelijskih predstavnika ovog razdela. Neretko se sreću i nepravilne forme ćelija kao, na primer, kod predstavnika roda Synechococcus ili mnogih endofitskih modrozelenih prokariota. Veličina ćelija kod različitih modrozelenih prokariota se kreće u širokim granicama i to od 0,5 do 120 mikrometara.

KOLONIJALNI PREDSTAVNICI. Kolonijalni predstavnici razdela Cyanoprocaryota su građeni od manjeg ili većeg broja ćelija ili končastih jedinki, koje su unutar kolonije različito raspoređene kod različitih predstavnika. Na osnovu gore iznete činjenice kolonije modrozelenih prokariota možemo podeliti u dve velike grupe (tipa):

1. Kolonije građene od jednoćelijskih jedinki. Retko jednoćelijski modrozeleni prokarioti žive kao samostalne jedinke. Najčešće se dešava da nakon ćelijske deobe ćelije ostaju zajedno. U nekim slučajevima ćelije nakon deobe međusobno ne stupaju ni u kakve odnose, lako se razdvajaju i tada nastavljaju da žive samostalno. Međutim, najčešće se između novonastalih ćelija uspostavlja intimnija veza te nastaju kolonije koje su građene od jednoćelijskih jedinki. Oblik ćelija u kolonijama je najčešće loptast ili elipsoidan. Ukoliko su ćelije u koloniji tesno zbijene, zbog međusobnog pritiska jednih na druge, oblik ćelija može da bude i veoma deformisan. Ćelije se u koloniji grupišu na različite načine, pa tako možemo razlikovati tri tipa ovih kolonija:

a) Kolonije nepravilnog izgleda. Ove kolonije se karakterišu najčešće loptastim ili elipsoidnim ćelijama koje mogu da budu više ili manje gusto raspoređene u sluzi kolonije. Neretko su ćelije u ovakvim kolonijama znatno udaljene. Deoba ćelija unutar kolonija se obavlja u svim pravcima i prostornim ravnima pri čemu često dolazi do opšte deobe ćelija unutar kolonija.

b) Kolonije pločastog izgleda. Ove kolonije nastaju pravilnim deobama ćelija unutar kolonije u dva pravca koji su upravni jedan na drugi, a odvija se planarno. Zbog ovakvog načina deobe ćelija unutar kolonije, ove kolonije imaju kvadratni oblik koji je izgrađen od jednog sloja ćelija.

c) Kolonije kubičastog izgleda. Ove kolonije nastaju pravilnim deobama ćelija unutar kolonije u tri prostorne ravni koje su međusobno postavljene pod pravim uglom, tako da kolonije imaju oblik više ili manje sličan kocki. Ponekad se kockasta struktura poremeti usled mehaničkih pritisaka spoljašnje sredine.

2. Kolonije građene od končastih jedinki. Kod kolonija koje su građene od končastih (višećelijskih) jedinki, kao što i sam naziv kaže, nalaze se grupisane končaste jedinke. Ove kolonije mogu biti različitog oblika. Končaste jedinke su u okviru kolonije grupisane na različite načine, pri čemu često imaju radijalan raspored, gradeći kolonije loptastog ili poluloptastog, a ređe nepravilnog oblika. Ovakve kolonije su često vidljive golim okom i nazivaju se makroskopske.

KONČASTI PREDSTAVNICI. Ovi predstavnici modrozelenih prokariota su najsloženije građeni oblici unutar razdela. Za razliku od jednoćelijskog i kolonijalnog tipa talusa, končasti tip je mnogo raznovrsniji i složeniji. Kod velikog broja predstavnika trihom je obavijen tankim ili debelim slojem sluznog omotača koji se naziva sara ili vagina. U tom slučaju sata i trihom čine morfološku celinu nazvanu filament. Sluzni omotač kod pojedinih predstavnika obavija samo jedan trihom, dok kod drugih obavija više trihoma u jednu celinu.

FIZIOLOŠKA SLOŽENOST. Prema fiziološkoj složenosti možemo razlikovati dva tipa konaca (niti): nehormogonijalni konci i hormogonijalni konci. U prvom slučaju nalazi se veći broj ćelija algi koje su tesno priljubljene jedna uz drugu, pri čemu njihove nisu povezane plazmodezmama, pa svaka ćelija u okviru konca zadržava fiziološku samostalnost. U drugom slučaju susreće se tip organizacije končastog tela modrozelenih prokariota u kojem su ćelije raspoređene u jednom ili više nizova. Oblik ćelija u ovako građenom nizu može biti različit, a takav niz se naziva trihom. Susedne ćelije trihoma između sebe komuniciraju preko plazmodezmi, pa kažemo da trihom u morfo-fiziološkom smislu predstavlja celinu.

ĆELIJSKA DEOBA. U odnosu na tip ćelijske deobe unutar trihoma možemo izvršiti njegovu tipizaciju na jednoredne i višeredne trihome. U prvom slučaju je zastupljena samo poprečna deoba, a u drugom pored poprečne srećemo i uzduđnu deobu.

SIMETRIJA. Prema promorfološkim karakteristikama trihome možemo podeliti na simetrične i nesimetrične. U prvom slučaju jednaki su krajevi i širina trihoma celom njihovom dužinom. U drugom slučaju međusobno se razlikuju krajevi trihoma i/ili širina trihoma u pojedinim njegovim delovima nije ista.

GRANANJE. U odnosu na to da li dolazi do grananja trihoma ili ne, razlikujemo dva tipa trihoma: granate i negranate trihome. Ukoliko se javlja grananje ono može da bude pravo i prividno. Pod pravim grananjem podrazumeva se pojava jedne ili većeg broja bočnih grana, pri čemu grananje nastaje kao rezultat upravnog deljenja jedne ćelije trihoma u odnosu na glavnu osu trihoma, a zatim njenim deljenjem poprečnim deobama. O prividnom grananju govorimo kada se grananje javlja kao rezultat raskidanja trihoma i njegovog izbijanja kroz saru, pri čemu nastaju dva trihoma koji se mogu delimično nalaziti u zajedničkoj sari, ali su međusobno nezavisni. Granati filamenti koji se sastoje iz više nizova predstavljaju najsloženiji morfološki stepen tela modrozelenih prokariota. Dalje udruživanje filamenata unutar sluzi daje dodatne forme tela koje srećemo kod modrozelenih prokariota.

CITOLOŠKA SLOŽENOST. Prema citološkoj složenosti trihome možemo podeliti u dve kategorije: homocitne i heterocitne trihome. Homocitnu formu trihoma izgrađuju samo tipične vegetativne ćelije. Heterocitnu formu trihoma pored vegetativnih ćelija izgrađuju još i akineti i/ili heterociste. U daljem tekstu će biti prikazane karakteristike ovih ćelija.

1. Heterociste. Poseban tip ćelija koje nastaju reorganizacijom membranskih sistema unutar vegetativnih ćelija nazivaju se heterociste. Tilakoidi se dezintegrišu, a nastaju nove čvrsto spojene membrane. U heterocistama od pigmenata ostaje hlorofil a i karotenoidi. DNK fibrili su razbacani po celoj ćeliji. Heterociste se od vegetativnih ćelija razlikuju po boji, obliku, veličini i sadržaju. Heterociste su najčešće žućkaste boje. Po pravilu su krupnije od vegetativnih ćelija, ne sadrže rezervne hranljive supstance i gasne vakuole. Heterociste imaju debele zidove, jer pored četri sloja koja se nalaze i kod vegetativnih ćelija ove ćelije razvijaju i dodatne slojeve ćelijskog zida, sem u delovima gde se graniče sa vegetativnim ćelijama. Neposredno uz četvrti sloj ćelijskog zida heterocistu obavija jedan lamelarni sloj koji je zadebljao u pora-kanal (koji se još naziva kanal pore ili samo pora). Preko ovog kanala heterocista je povezana sa vegetativnom ćelijom. Oko lamelarnog sloja nalazi se homogeni sloj koji se proširuje u pravcu polova heterociste. Ovi slojevi obrazuju tvorevinu u obliku boce u regionu pore, na čijem se kraju nalazi septa kojom je heterocista odvojena od vegetativne ćelije. U porama se nalazi, u obliku čepa, homogeni materijal koji je nađen samo kod heterocista. Zahvaljujući čvrstom omotaču heterociste izdržavaju mehanička i druga dejstva koja razorno deluju na tankozidne vegetativne ćelije.

Funkcije heterocista do danas nisu sa sigurnošću utvrđene, pa postoji više hipoteza koje se bave ovim pitanjem. Prema nekim mišljenjima heterociste predstavljaju rudimentalne reproduktivne ćelije. Prema drugim hipotezama heterociste predstavljaju mesta nakupljanja enzima. Međutim, činjenica je da se u ovim ćelijama nalaze neke specifične supstance koje se ne sreću kod vegetativnih ćelija. Prema nekim mišljenjima uloga enzimskih sistema u heterocistama je i u funkciji vezivanja atmosferskog azota. Takođe je poznato da se razdeljivanje končastih predstavnika na fragmente vrši na mestima gde se nalaze heterociste. Međutim, poznati su modrozeleni prokarioti koji se granaju i razdeljuju, a uopšte ne poseduju heterociste, tako da se ova karakteristika ne može pripisati samo ovim ćelijama. Na kraju možemo zaključiti da je opšti stav da heterociste imaju specifičnu građu i funkciju. Ali ni jedna funkcija koja se ovim ćelijama pripisuje nije nesumnjivo dokazana samo za njih i postoje odgovarajuće argumentacione činjenice kojima se mogu osporiti.

Heterociste se u trihomu javljaju kao pojedinačne ćelije ili su grupisane u nizove od po nekoliko ćelija. Heterocista koja se nalazi na krajevima trihoma ili na krajevima pojedinih njegovih organa naziva se terminalna heterocista. Ona se graniči sa vegetativnom ćelijom samo sa jedne strane te poseduje samo jednu poru, pa se još označava i kao monoporna heterocista. Pri tom se terminalne heterociste nalaze na oba kraja trihoma ili samo u njegovoj osnovi, pa se označava kao bazalna heterocista. Heterocista koja se nalazi između dve vegetativne ćelije trihoma naziva se interkalarna heterocista. Ona poseduje po jednu poru na granici sa svakom vegetativnom ćelijom, odnosno ukupno dve, pa se označava i kao biporna heterocista. Kod predstavnika reda Stigonematales u trihomu se nalaze i bočne (lateralne) heterociste. One su u trihomu postavljene bočno u odnosu na vegetativne ćelije. Ukoliko su heterociste interkalarne, mogu da budu raspoređene bez ikakvog reda ili na manje ili više pravilnim razmacima.

2. Akineti. Akineti su takođe specijalizovane ćelije koje nastaju diferenciranjem vegetativnih ćelija. Mogu da nastanu od jedne vegetativne ćelije ili slivanjem većeg broja. Akineti su, po pravilu, znatno krupniji od vegetativnih ćelija. Imaju veoma zadebljale ćelijske zidove. U toku diferenciranja od vegetativnih ćelija sloj L2 zadebljava, a oko ćelijskog zida razvija se dopunski omotač. Ovaj dopunski omotač je izgrađen od dva osnovna sloja - intina i egzina. Za razliku od ćelijskog zida heterociste, zid akineta je kontinuiran, tj. na njemu se ne obrazuju pore.Sadržaj akineta je bogat rezervnim supstancama, a najviše ima cijanoficinskih zrnaca. Sadržaj DNK je 20 - 30 puta veći nego u vegetativnim ćelijama. Raspored i struktura tilakoida u akinetima je isti kao u vegetativnim ćelijama. Navedene karakteristike omogućuju akinetima da, u stanju mirovanja, duži vremenski period provedu u nepovoljnim vremenskim uslovima. Prilikom uspostavljanja povoljnih uslova daju novu višećelijsku jedinku. Poznati su podaci da su akineti preživljavali i 70 godina suše. Akineti često imaju pravilan položaj u trihomu, pa se u mnogim slučajevima njihov precizan položaj koristi kao sistematski karakter. Pored naziva akineti za ove ćelije su poznati i nazivi kao trajne ciste i spore.